Project CHIRP
Onderzoek naar
achteruitgang Scholekster
Een statistische handleiding voor het kwantificeren van lichaamsconditie
Nieuwsoverzicht
01-10-2021
Handleiding voor het kwantificeren van lichaamsconditie
14-09-2021
“Broedkolonie” Scholeksters op Ameland
24-08-2021
Broeddispersie bij Scholeksters
24-08-2021
Verstoring door vliegverkeer heeft meestal geen effect op overleving
23-02-2021
Inefficiënte scholeksters hebben meer last van verstoring
24-09-2020
Hoeveel last hebben wadvogels van vliegtuigen?
04-12-2019
Gevolgen van voedsel specialisatie voor foerageerpatronen
19-11-2019
Scholekster weekend 2020 Groningen
11-11-2019
Overwinteringsgebieden van in Nederland broedende Scholeksters
03-06-2019
Effect van slijtage en verlies van kleurringen op overlevingsschattingen
04-05-2019
Scholekster op het dak
26-03-2019
AviNest App: Nu beschikbaar in de Play Store
25-02-2019
Migratie en overleving van Scholeksters in Nederland
21-12-2018
Is het landbouwgebied een valkuil voor de scholekster?
16-12-2018
Ook in 2018 goed broedseizoen in de Buurdergrie op Ameland
29-11-2018
De eerste bevindingen zenderonderzoek scholeksters in Assen
06-11-2018
Geef je nu op voor het 9e Scholeksterweekend!
16-10-2018
Verslag CHIRP vrijwilligersdag 2018
20-08-2018
Van Vlieland naar Texel, Apeldoorn of Scandinavië en weer terug
18-07-2018
Uitnodiging CHIRP vrijwilligersdag 13 oktober 2018
05-04-2018
Op en neer van Vlieland naar broedgebieden
13-03-2018
IJs Waddenzee zorgt voor lokale verplaatsing gezenderde scholeksters
06-03-2018
Successful winter catches 2018: More than 700 oystercatchers ringed!
13-02-2018
Nature Today: Texelse graslanden trekken scholeksters van Vlieland
11-01-2018
Welke Vliehors-scholeksters weten de weg naar Texel?
27-12-2017
42 scholeksters gezenderd op de Vliehors
06-11-2017
Aankondiging Scholeksterweekend 2018
18-10-2017
Hoe snel en hoog trekken Noordelijke scholeksters?
02-09-2017
Steeds meer zendervogels terug(gevonden) in de Waddenzee
20-08-2017
Verslag CHIRP vrijwilligersdag 2017
26-07-2017
Viermaal is scheepsrecht voor scholekster in Friesland
06-07-2017
Update zendervogels Vliehors
29-06-2017
Overleving en migratie van scholeksters in Nederland
27-06-2017
CHIRP vrijwilligersdag: 19 augustus 2017!
12-06-2017
Update: CHIRP-broedseizoen
09-06-2017
Broedvogels op de Vliehors: Nieuwe zenders en storm
21-04-2017
Wat deden de gezenderde scholeksters afgelopen winter?
13-04-2017
Update CHIRP-scholekster waarnemingen
12-04-2017
Ringaflezingen met BirdRing direct naar Wadertrack!
10-04-2017
Zegt snavelkleur iets over conditie?
16-03-2017
Gezenderde scholekster Wietske teruggevonden
14-03-2017
Woerden valt niet in de smaak bij gezenderde scholekster
07-03-2017
De wintervangsten zijn afgesloten!
23-02-2017
Nieuwe kleurringcodes in Wadertrack
13-02-2017
Vroege Vogels reportage over gezenderde scholeksters
10-02-2017
Productie kleurringstrengen in volle gang
10-02-2017
UvA-BiTS pagina online
10-02-2017
Succesvolle eerste wintervangsten
10-02-2017
Nieuwe kleurringcodes

01-10-2021


De lichaamsconditie van een individu is een zeer belangrijke maatstaaf in het onderzoek naar gedrag, evolutie en bescherming van soorten. Maar wat is eigenlijk conditie? Is het alleen het gewicht van een dier? Hoe kwantificeer je dit op een goede manier? En welk statistische tool kan je hiervoor het beste gebruiken? Dit is wat een recente publicatie in Journal of Animal Ecology laat zien, waarbij we de scholekster als voorbeeldsoort gebruiken.

Wat is lichaamsconditie?
Hoe we lichaamsconditie moeten bepalen is al tientallen jaren een discussiepunt onder wetenschappers. Er is nog steeds geen consensus over een ‘correcte’ definitie van conditie, hoewel er overeenstemming is dat de term (conceptueel gezien) de gezondheidstoestand van een dier beschrijft dat zijn prestatie (overleven, broeden) beïnvloedt.
Ondanks de multidimensionale aard van het begrip lichaamsconditie, operationaliseren de meeste studies de lichaamsconditie door een enkele (univariaat) meetbare variabele te kwantificeren, zoals het gewicht. Maar is dit wel representatief voor de conditie? Twee personen met een vergelijkbare BMI kunnen behoorlijk verschillen in verschillende gezondheidsaspecten. Hun weerstand is dus ook niet per definitie gelijk.
Maar het kwantificeren van de lichaamsconditie als een multivariate maatstaaf (die bijvoorbeeld ook hormoonstatus of witte bloedcellen) meeneemt en ook iets zegt over de gezondheid van een individu brengt een aantal statistische en analytische uitdagingen met zich mee die tot nu toe niet volledig opgelost (of behandeld) zijn. Zo worden er vaak conventionele methoden zoals meervoudige regressie gebruikt om de verschillende assen van de conditie tot een index samen te vatten. Deze methoden hebben echter maar een beperkte flexibiliteit.
Daarom introduceren we Structural Equation Modelling (SEM) als een nuttige en flexibele tool voor deze uitdagingen. Het is geen nieuwe methode, maar werd nog niet eerder op deze hier beschreven manier gebruikt om de multivariate natuur van lichaamsconditie te bepalen. In het artikel geven we de lezer informatie over hoe hij SEM kan gebruiken (met behulp van statistische codes) en vergelijken we met behulp van de scholekster als casestudie de SEM-methode met een conventionele statistische methode.


Figuur 1: Onderzoeksgebied met de vangstlocaties in de Waddenzee (a) en de Delta (b). (c) geeft een overzichtskaart. De punten en vierkantjes geven de vangstlocaties in de twee winters (2016/2017 en 2017/2018) respectievelijk aan. De maat van de punten/vierkantjes geeft het aantal individuen per vangst aan.


Het voorbeeld van de scholekster
We gebruiken de scholeksterpopulatie in Nederland als voorbeeld in deze studie. 774 scholeksters zijn tijdens vangsten met kanonnetten en mistnetten in de twee winters (2016–2017: 196 scholeksters; 2017–2018: 578 scholeksters) op 19 verschillende plekken in de Waddenzee en Delta gevangen (Figuur 1). Er werden verschillende morfologische en fysiologische variabelen genomen die mogelijk het immuunsysteem, de hormonale toestand en voedingstoestand van een individu bepalen (biometrie, gewicht, witte en rode bloedcellen, cholesterol). Daarnaast hebben we de (op carotenoïde gebaseerde) snavelkleur bepaald (Figuur 2) die als visueel signaal van de conditie tegenover soortgenoten zou kunnen dienen. Verder is informatie over leeftijd, geslacht en snavelvorm genoteerd. Deze conditiematen zijn gekoppeld aan de winteroverleving van de dieren.


Figuur 2: (a) fotobox waar de camera boven en aan de zijkant geplaatst is om een foto te maken van de scholeksterkop. (b) de fotobox van binnen belicht om constante lichtomstandigheden te creëren. (c) de verschillende meetpunten van snavel en oog waar de kleur is bepaald. (d) met behulp van het programma PixelGrabber (ontwikkeld door Jeroen Nienhuis van Sovon) is de snavel en oogkleur bepaald met als referentiekaarten wit, grijs en zwart om de kleur te corrigeren (d). (e) laat een voorbeeld zien van de kleurcorrectie (op de rechter kant) door het programma met op de linker kant de ‘originele’ kleur.


Uit eerder onderzoek blijkt dat scholeksters verschillende vormen snavels hebben, namelijk een hamer-, beitel- of puntsnavel, afhankelijk van de foerageerspecialisatie van het individu. Het statistisch model laat zien dat scholeksters met een hamer/beitel snavel een minder sterk oranje snavel hebben dan scholeksters met een punt snavel. Verder hebben mannetjes een sterker oranje gekleurde snavel dan vrouwtjes. De snavelkleur voorspelt echter niet een hogere of lagere overleving.
Vogels die zwaarder zijn hebben een lagere conditie en daarmee ook een lagere overlevingskans. Hierbij is uiteraard rekening gehouden met het feit dat adulte dieren zwaarder zijn dan sub-adulte dieren en vrouwtjes zwaarder zijn dan mannetjes. Een verklaring voor de lagere overlevingskans van zwaardere dieren is dat scholeksters die in betere conditie zijn mogelijk toegang hebben tot gebieden waar constant voedsel beschikbaar is en ze daardoor niet hoeven “op te vetten” voor mogelijke momenten zonder voedsel. Een andere mogelijke verklaring is dat, doordat het aantal slechtvalken in de afgelopen jaren in overwinteringsgebieden van scholeksters is toegenomen, het beter is om niet te zwaar te zijn om beter aan slechtvalken te kunnen ontkomen.
Zoals verwacht vonden we een negatieve relatie tussen corticosteron en conditie. Corticosteron wordt ook wel stresshormoon genoemd en vervult een belangrijke functie bij het reguleren van het metabolisme bij verhoogde energetische inspanningen. Er wordt dus verhoogd corticosteron aangetroffen in dieren die in een slechte conditie zijn doordat ze bijvoorbeeld onder zware omstandigheden leven. In adulte dieren hebben we over het algemeen dan ook lagere concentraties corticosteron gemeten dan bij sub-adulte dieren. Verder vonden we een negatief effect van de scholeksterdichtheid op de conditie en daarmee ook overleving. Mogelijk is er competitie om voedsel waardoor de hogere dichtheid de voedselbeschikbaarheid per individu verlaagt.

Vergelijking van de statistische methoden
We kunnen de twee statistische methoden (met behulp van simulaties) vergelijken en kijken hoe goed de voorspellende waarden zijn voor de verschillende conditiematen. Wat we hierbij zien is dat de SEM-methode altijd dichter bij de ‘echte’ waarde ligt (grijze horizontale lijn; Figuur 3) dan de conventionele methode. Ook de verklarende variatie is 9% hoger bij de SEM-methode.


Figuur 3: Resultaten van de simulatie waarbij de afwijking van de ‘echte’ waarde (grijze horizontale lijn) weergegeven is voor beide methoden (groen: SEM; rood: Conventioneel). Energy store houdt hierbij het gewicht in (gecorrigeerd voor tarsuslengte, vleugellengte, hoofdlengte).


Dankwoord
We danken alle vrijwilligers en studenten die geholpen hebben de wintervangsten mogelijk te maken.

Publicatie:
Frauendorf F, Allen AM, Verhulst S, Jongejans E, Ens BJ, van der Kolk H, de Kroon H, Nienhuis J & van de Pol M. 2021. Conceptualizing and quantifying body condition using structural equation modelling: A user guide. Journal of Animal Ecology. Link